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Research Article

Tree responses to edge effects and canopy openness in a tropical montane forest fragment in southern Costa Rica [ 425-436 ]

Cayuela, L., Murcia, C., Hawk, A. A., Fernández-Vega, J. and Oviedo-Brenes, F.

Abstract
Tropical forests frequently experience the opening and closing of canopy gaps as part of their natural dynamics. When fragmented, the forests are also exposed to edges, which (at least in the lowlands) cause increased mortality on the fragment’s periphery and—depending on the fragment size—also on the forest interior. Here we explore if the presence of edges increase the rate at which the canopy opens in a montane forest and if and how that interaction affects the vegetation composition and structure. At Las Cruces Biological Station (SW Costa Rica), we surveyed four 150 m edge-to-interior transects to evaluate changes in vegetation structure (stem density and basal area for all plants with DBH > 5 cm) and species richness and composition as a function of both distance to the edge and canopy openness. Edge proximity did not increase canopy openness. Canopy openness, however, did affect stem density, species richness, and composition. Consequently, heterogeneity in forest structure, diversity, or composition could not be attributed to indirect edge effects. Forest edges, however, had a direct effect on species composition, but with a negligible effect on species diversity and forest structure. Overall, these results reveal that the structure, diversity, and composition of tree communities in this tropical premontane forest fragment are more strongly influenced by canopy openness than by the proximity of edges.

Resumen
Los bosques tropicales experimentan con frecuencia la apertura y cierre de claros como parte de su dinámica natural. Cuando se fragmentan, estos bosques también quedan expuestos a zonas de borde, las cuáles (al menos en las tierras bajas) aumentan la mortalidad de árboles en la periferia del fragmento y -dependiendo en el tamaño del mismo- a veces también en el interior del bosque. En este trabajo se investiga si la presencia de bordes, la formación natural de claros y la interacción entre ambos procesos afectan a las comunidades de árboles en un bosque tropical premontano. Para ello, muestreamos cuatro transectos de 150 m desde el borde hacia el interior del bosque en la Estación Biológica de Las Cruces (SO Costa Rica), y evaluamos cambios en la estructura de la vegetación (densidad de árboles y área basal para todos los árboles con un DAP > 5 cm), la riqueza y composición de especies en función de la distancia al borde del fragmento y la apertura del dosel. La proximidad al borde no tuvo ningún efecto sobre la apertura del dosel. La apertura del dosel, sin embargo, sí afectó a la densidad de árboles, la riqueza y la composición de especies. La variabilidad en la estructura, diversidad y composición del bosque no pudo, por tanto, ser atribuida a efectos de borde indirectos (i.e., mediados por su efecto sobre la formación de claros en la proximidad al borde). La proximidad al borde tuvo, sin embargo, un efecto directo sobre la composición de especies, si bien no afectó ni a la diversidad ni a la estructura del bosque. En conjunto, los resultados apuntan a que la estructura, la diversidad y la composición de las comunidades de árboles en este fragmento de bosque tropical premontano están más fuertemente influenciadas por la dinámica natural de formación de claros que por los efectos de borde.


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General interest summaries (when available)
    English: Tropical forests frequently experience the opening and closing of canopy gaps as part of their natural dynamics. When an edge is created, and the area outside the boundary is a disturbed or unnatural system, forests can be seriously affected even at some distance from the fragmented edge, since sunlight and wind penetrate to a much greater extent. This increases tree mortality and, consequently, canopy openness close to the edge. Thus, canopy openness can be both part of a natural gap-dynamics cycle and the direct manifestation of human edge effects. A new study, published in Tropical Conservation Science, investigates how tree communities respond to both distance to edges and canopy openness in a tropical montane forest at Las Cruces Biological Station, SW Costa Rica. Cayuela and colleagues found that proximity to the forest edge does not increase the rate of canopy openness. When looking closely at the separate effects of edges and natural canopy gaps, a small or even negligible effect of edges on tree structure, diversity and composition was found, whereas natural canopy gaps exerted a stronger influence on these variables. The study concluded that edge effects may be minimized -or even suppressed- in older fragments through the sealing of edges by a thick growth of thin stems and through lateral growth of tree crowns; whereas canopy gap formation remains an active force that can create micro-environmental conditions that have significant effects on plant communities.

    Español: Un fenómeno frecuente en bosques tropicales es la formación de claros. La formación de claros es el resultado de la dinámica natural del bosque. Pero además, cuando se forman zonas de contacto entre el hábitat forestal y hábitats más abiertos con un claro carácter antrópico, el bosque se ve seriamente afectado por la presencia de bordes, ya que la luz y el viento son capaces de penetrar más intensamente hacia el interior del fragmento, y esto incrementa la mortalidad y, en consecuencia, la formación de claros en las zonas próximas al borde del fragmento. Por lo tanto, la formación de claros puede ser a la vez un proceso natural y un proceso inducido como consecuencia directa de los efectos de borde. Un nuevo estudio, publicado en Tropical Conservation Science, investiga cómo las comunidades de árboles responden simultáneamente a los bordes y a la apertura de claros en un bosque tropical premontano en la Estación Biológica de Las Cruces, SO de Costa Rica. Cayuela y colaboradores encontraron que la proximidad al borde del fragmento no incrementa la frecuencia de formación de claros. Cuando se analizaron en más detalle los efectos separados de los bordes y de la formación de claros (como proceso natural) se observó una influencia muy pequeña de la distancia al borde del fragmento sobre la estructura, diversidad y composición de las comunidades de árboles, y un efecto mucho más marcado de la presencia de claros sobre estas variables. El estudio concluye que los efectos de borde pueden minimizarse -o incluso suprimirse- en fragmentos más antiguos mediante el sellado de las zonas de contacto con los hábitats no forestales cuando se produce un abundante crecimiento de árboles juveniles que amortiguan la entrada de luz y aire en el interior del fragmento. A su vez, la formación de claros permanece como una fuerza activa capaz de crear condiciones micro-ambientales que pueden tener efectos significativos sobre las comunidades de plantas.

    Français: Les forêts tropicales d’altitude font partie des forêts tropicales les moins connues. Elles ont été soumises à l’impact des activités humaines, cause de leur disparition et de leur fragmentation. Partant du postulat que la fragmentation peut, par les effets de lisière, réellement réduire la taille des forêts tropicales d’altitude résiduelles, Cayuela et ses coauteurs ont analysé, dans un fragment de forêt tropicale d’altitude au Costa Rica, la structure et la composition de la forêt le long d’un gradient sur la lisière intérieure, afin de déterminer s’il existait une interaction entre les clairières et les lisières. Étudiant leur effet à la périphérie du fragment sur la composition des espèces tolérantes à l’ombre, ils ont montré que les lisières pouvaient réellement réduire l’habitat disponible pour ce groupe particulier de plantes.

    Português: Florestas Tropicais montanas são um dos tipos menos conhecidos de florestas tropicais e tem sido sujeitas aos impactos das atividades humanas, resultando no seu desaparecimento e fragmentação. Trabalhando sob a premissa de que a fragmentação pode efetivamente reduzir o tamanho dos remanescentes de floresta tropical montana através do efeito de borda, Cayuela e co-autores analisaram a estrutura da floresta e composição ao longo do gradiente borda-interior em um fragmento tropical montano na Costa Rica para determinar se há uma interação entre clareiras e bordas. Eles demonstram que, através do efeito na composição de espécies tolerantes à sombra na periferia do fragmento, bordas podem estar efetivamente reduzindo o habitat disponível para esse grupo particular de planta.


    Translation to French by Clément Lermyte, Spanish by Alejandro Estrada, Portuguese by Marina Lapenta

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   Tropical Conservation Science is an open-access e-journal that publishes research relating to conservation of tropical forests and other tropical ecosystems.

Volume 2: Issue 4
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